Como hemos visto anteriormente, el tegmento tronco encefálico está ocupado por núcleos

específicos, por los núcleos de los nervios craneales y por los tractos nerviosos que transitan

por él. Los núcleos de los nervios craneales están unidos unos a otros por un sistema de

conexiones inter segmentarias la filogenia nos demuestra que, al relacionar los centros de

mayor importancia, este sistema representa en todos los vertebrados, desde los más simple

hasta los más evolucionados, una organización primitiva fundamenta que asegura la actividad

de fondo de la totalidad del sistema nervioso central. Este sistema difuso, que recibe y envía

influjos a cualquier parte, se denomina formación reticular, término que hace referencia al

aspecto de malla o de red difusa con que aparece en los cortes histológicos teñidos con

métodos de plata. Sin embargo, la impresión de retículo es engañosa. A pesar de su aparente

desorganización, la formación reticular está altamente estructurada. De hecho, la formación

reticular está constituida por grupos neuronales diferentes con funciones específicas y con

neurotransmisores y conexiones particulares.

La formación reticular se halla situada en una zona estratégica. Se extienden desde la médula

espinal hasta el diencéfalo, en el que se continúa; ocupa, en el tegmento o calota del tronco del

encéfalo, la mayor parte del espacio que queda libre entre los núcleos de los nervios craneales

y las grandes vías ascendentes y descendentes por lo que la formación reticular puede

conectarse fácilmente a ellos, influenciarlos e interconectarlos.

Su considerable número de sinapsis explica el carácter difuso de la actividad de la formación

reticular y su importancia funcional en el sistema nervioso central.

En efecto, desempeña un papel particular, “no específico”. No transmite mensajes particulares,

ya sean sensitivos, motores o vegetativos. Recibe numerosas informaciones, las agrupa, las

asocia en una información general difusa que proporciona al sistema nervioso central lo que

podríamos denominar un estado de fondo, gracias al cual se ejercen sin dificultad las

actividades más precisas atribuidas a las estructuras segmentarias específicas o supra

segmentarias de recepción y de gobierno superior.

La formación reticular está implicada en diversas funciones y, en conjunto, debe considerarse el

centro del tronco encefálico regulador de las actividades motora, sensitiva, vegetativa y

niveles de conciencia, sobre cuyo fondo se realizan la mayor parte las funciones del SNC

Form

Característic

(O. 21-1) La estructura es el criterio clave para considerar que una zona específica del tronco

del encéfalo pertenece a la formación reticular. La cito arquitectura es el fundamento para

establecer su organización morfológica y funcional. El diseño general de las neuronas de la

formación reticular responde a la necesidad de difundir las señales nerviosas en todos los

sentidos y de crear gran convergencia y divergencia. Los rasgos básicos de las neuronas

reticulares son:

Tienen tamaños diferentes, pudiendo ser grandes, medianas y pequeñas. Cada uno de

estos tipos tiene a concentrarse, como veremos más adelante en ciertas zonas del tronco

del encéfalo.

Las neuronas de asociación típicas, del tipo Golgi II, con axón corto y profusamente

ramificado cerca del soma neuronal, son escasas.

Los axones suministran numerosas colaterales a lo largo de su trayecto, por lo que se

produce una gran dispersión del impulso nervioso.

Por lo general, las dendritas son largas y radiantes. Es decir, son neuronas del tipo

isodendrítico1, aunque también hay algunas neuronas con dendritas cortas y muy

ramificadas de tipo idiodentrítico2.

Gran parte de los árboles dendríticos se sitúan en planos perpendiculares al eje mayor del

tronco del encéfalo. Así, se disponen cráneo caudalmente, como una pila de monedad,

configurando cierta segmentación.

Por lo general, las ramas de bifurcación siguen trayectos muy largos

Bajo el punto de vista del neurotransmisor utilizado, las neuronas de la formación reticular

son heterogéneas.

(O 21-2) La formación reticular puede dividirse en tres bandas: medial, intermedia y lateral,

según las características de sus neuronas, sus conexiones y su función. Las bandas se sitúan

en cada mitad del tronco encefálico, de medial a lateral. A su vez, en cada banda pueden

distinguirse una serie de agrupaciones neuronales denominadas núcleos reticulares, que

difieren claramente del resto de los núcleos situados en el tronco del encéfalo. En su mayoría

no pueden observarse fácilmente con los métodos convencionales.

1 Isodendríticas.- Con las dendritas rectilíneas que se ramifican de modo que las ramas hijas son más largas que las madres. Características típicas de las dendritas.2 Idiodendríticas.- Con las dendritas organizadas dependiendo del tipo neuronal. Neuronas piramidales de la corteza cerebral: Soma triangular. Las dendritas en la porción final se ramifican profusamente (en forma de abanico)/ Células de Purkinje del Cerebelo: Somas piriforme (forma de pera)

Organizació

La banda medial se localiza inmediatamente por fuera de la línea media del tronco del

encéfalo. L a línea media recibe el nombre de rafe dado que es una zona de

cruzamiento de fibras; de ahí que los núcleos reticulares situados en esta banda se

denominen núcleos del rafe. La mayor parte de estos núcleos utilizan la serotonina

como neurotransmisor.

La banda intermedia o paramedial se sitúa por fuera de la banda media. Está formada

por neuronas medianas y de gran tamaño, por lo que algunos de sus núcleos se

denominan giganto-celulares. Se extiende fundamentalmente por el bulbo y el puente,

aunque también ocupa la parte baja del mesencéfalo. Las neuronas de esta banda

constituyen el origen de la mayor parte de las proyecciones ascendentes y

descendentes de la formación reticular. Regulan los movimientos voluntarios y

posturales, la transmisión del dolor, las funciones vegetativas y el control de la

conciencia.

La banda lateral es muy prominente en el bulbo y en la porción baja del puente. Está

formada por neuronas pequeñas, por lo que algunos de sus núcleos se denominan

reticulares o reticulares. Unos núcleos son adrenérgicos y otros acetilcolinérgicos. Las

neuronas de esta banda intervienen fundamentalmente en la regulación de las funciones

viscerales relacionadas con el nervio vago y en el control de la actividad motora visceral.

NUCLEOS RETICULARES (R 177)

Se presentan como aglomerados celulares que se diferencian por su citología, sus conexiones

y su topografía; los núcleos reticulares de la médula oblongada prolongan la formación reticular

de la médula espinal; a su vez continúan mediante los núcleos reticulares del puente, a los que

siguen los núcleos reticulares mesencefálicos, que se extienden hasta la formación reticular del

diencéfalo.

En este conjunto difuso se reconoce una organización principal: los núcleos reticulares

centrales. Están comprendidos entre los núcleos reticulares laterales y los núcleos reticulares

medianos y para-medianos.

Núcleos Reticulares Centrales

Ocupan la mayor parte del tegmento del tronco encefálico; de ahí el nombre de núcleos

tegmentales que se da a algunos. Están atravesados por el tracto tegmental central.

Su masa está fragmentada en núcleos secundarios (núcleo reticular central en la médula

oblongada inferior, núcleo giganto nuclear en la M.O. superior, núcleos reticulares

Núcleos

caudal y oral del puente, núcleos reticulares en los pedúnculos cerebrales), pero cada

uno de ellos puede ser dividido en una porción lateral y una porción mediana, que son

funcionalmente diferentes,

La porción lateral, denominada sensorial por Brodal, presenta numerosas dendritas

transversales que la ponen en relación con las colaterales sensitivas del tracto espino-

talámico, del lemnisco medial, del núcleo mesencefálico del nervio trigémino, del tracto

solitario y de los núcleos cocleares y vestibulares; en suma, con todo el conjunto

sensitivo de la médula espinal y del tronco del encéfalo (R 178)

La porción mediana es la más voluminosa y está caracterizada por sus grandes

células. Se denomina porción motora o efectora; está comunicada con la parte

sensorial y se encuentra en el origen de los impulsos ascendentes y descendentes que

siguen las vías longitudinales.

Las corrientes ascendentes se dirigen hacia la parte alta del mesencéfalo, la formación

reticular talámico y el núcleo centro-mediano del tálamo, alcanzando, por medio de estas

formaciones, el hipotálamo y la corteza cerebral. Los impulsos de estas neuronas siguen

bien una vía larga, el tracto tegmental central, que forman en parte.

Este sistema ascendente, a pesar de la naturaleza de sus aferencias sensitivas y

sensoriales, no es, como ya se ha indicado, un conductor de impulsos específicos

sensitivos, sino un sistema inespecífico, transmisor de impulsos difusos susceptibles

bien de determinar reflejos a nivel del tronco del encéfalo, en razón de sus relaciones

con los núcleos de los nervios craneales vecinos, bien de activar los centros superiores

talámico, hipotalámicos y corticales, poniéndolos en estado de alerta o de vigilancia.

Los impulsos descendentes se encuentran en el origen de los dos tractos retículo-

espinal.

De los núcleos centrales de la M.O. parte el tracto bulbo-retículo-espinal, que ejerce una

cierta inhibición sobre los núcleos del asta anterior de la médula espinal, razón por la

cual se denomina inhibidor.

A partir de los núcleos pontinos y mesencefálicos se destaca el tracto ponto-retículo-

espinal, que facilita la acción de los núcleos del asta anterior de la médula espinal, por lo

que se denomina fascículo facilitador.

Estos núcleos centrales efectores están sometidos a la influencia de la corteza cerebral

(áreas motoras y cingulares) y de los núcleos estriados de los que reciben impulsos

descendentes por la vía de las fibras cortico-reticulares y estrío-reticulares (R 180)

Así, al ponerse en marcha el estado de vigilancia de la corteza cerebral por la formación

reticular ascendente, la corteza responde a su vez con la puesta en estado de vigilancia

de los centros reticulares efectores.

Núcleos Reticulares Lateral y Paramediano

Estos núcleos rodean, en la M.O. a los núcleos centrales; el núcleo reticular lateral se

extiende posterior a la oliva, mientras que el núcleo reticular lateral se extiende posterior

a la oliva, mientras que el núcleo reticular Paramediano se encuentra media al núcleo

reticular central (R 181)

Aseguran la mayor parte de la relaciones de la formación reticular con el cerebelo,

constituyendo un circuito corto retículo-cerebelo-reticular. Se ponen en acción a través

de las colaterales bulbares de los tractos espino-talámico y envían sus fibras eferentes

hacia el conjunto de la corteza cerebelosa, que los refleja hacia el núcleo reticular

Paramediano y, de ahí de nuevo hacia el cerebelo.

Destaquemos que, junto a este circuito retículo-cerebeloso corto, existe un circuito más

largo en el que están implicados el tracto tegmental central y la oliva, que se mantiene, a

su vez, por la actividad de los núcleos reticulares centrales.

Núcleos Reticulares Medianos

Están situados cerca de la línea media; son los núcleos del rafe de la médula oblongada

y del puente de la sustancia gris central alrededor del acueducto del mesencéfalo y,

además, del núcleo tegmental posterior

Estos núcleos reciben sus aferencias del hipotálamo y del rinencéfalo por medio del

fascículo telencefálico medial y están unidos a los núcleos vegetativos del tronco del

encéfalo. Desempeñan un papel importante en los mecanismos vegetativos del tronco

del encéfalo (R 182)

Así concluimos que la formación reticular del tronco del encéfalo asegura:

La coordinación de los núcleos de los nervios craneales por medio de sus colaterales de

vecindad

La vigilancia de los centros superiores; en respuesta a esta vigilancia, se ejerce un

control inhibidor o facilitador sobre los centros suprayacentes (N.R.C)

Las relaciones y el control del cerebelo (N.R.L y PM)

La unión entre los centros hipotalámicos o rinencefálicos y el tronco del encéfalo (N del

rafe y NR mesencefálicos)

NÚCLEO ROJO

Se sitúa en el tegmento del mesencéfalo (R 184). Al igual que el paleocerebelo se enriquece

con un neocereblo y el paleoencéfalo con un neoencéfalo, del mismo modo el núcleo rojo está

compuesto por dos porciones:

Porción magno celular o paleorrubro. Es reducida en el hombre.

Porción parvocelular o neorrubro.- es la más importante. Da origen al tracto

rubroespinal. Este tracto, después de entrecruzarse desciende hasta la porción cervical

de la médula espinal y termina en los centros motores periféricos que encuentra en su

recorrido.

La porción parvocelular será un centro de relevo para las vías reflejas cerebelosas y

estriadas que constituyen la parte esencial de las vías extrapiramidales corticales.

Enviará sus fibras a la formación reticular que la rodea y de la cual forma parte funcional.

Por todo esto, interviene en la sinergia de los diferentes movimientos del cuerpo, los

reflejos laberínticos, las actitudes y las posturas, fenómenos todos ellos autonómicos o

semiautomáticos.

SUSTANCIA NEGRA

Representa topográficamente el elemento nervioso que separa el tegmento del mesencéfalo de

a base del pedúnculo cerebral. Desde un punto de vista funcional es tan importante como el

núcleo rojo. Situada en el trayecto de las vías extrapiramidales corticales y subcorticales, sus

neuronas se comunican mediante sus fibras con las de la formación reticular. Este núcleo

desempeña el mismo papel y produce la misma sintomatología que el globo pálido: es un centro

de los movientes asociados que acompañan al movimiento voluntario.

COMPLEJO OLIVAR INFERIOR O NÚCLEOS OLIVARES INFERIORES

Recibe la mayor parte de sus aferencias de las formaciones reticulares del tronco del encéfalo

a través del tracto tegmental central. El núcleo olivar principal y los núcleos olivares accesorios

medial y posterior que lo acompañan proyectan sus fibras eferentes sobre el neo cerebelo, que

las reenvía al núcleo rojo y a los núcleos estriados y, a través de éstos, a las formaciones

reticulares; así se constituye un gran circuito de retorno extra piramidal en el que el complejo

olivar inferior es una pieza clave. Puede añadirse que este complejo se encuentra unido a la

médula espinal por fibras ascendentes y descendentes que reciben el nombre de fibras olivo

espinales y tracto espino olivar (R 186 y 190)

Aferencias

La formación reticular recibe aferencias de prácticamente todos los sistemas, tanto sensitivos

como motores. Ya hemos señalado que, al situarse en el tegmento tronco encefálico, puede

recibir fácilmente colaterales de los axones que transitan por esta zona de paso. Además, la

formación reticular recibe proyecciones procedentes de áreas extensas de la corteza cerebral,

en especial de la corteza cerebral, en especial de la corteza somato-sensitiva, los núcleos

basales, el núcleo rojo y la sustancia negra. Gran parte de estas proyecciones utilizan el tracto

tegmental central para alcanzar la formación reticular. Un importante contingente de

aferencias procede d neuronas asentadas en los núcleos de los nervios craneales, sobre todo

del núcleo sensitivo del trigémino. Estas aferencias tienen gran importancia funcional. No sólo

permiten establecer una serie de reflejos sino que, a través de los nervios craneales, hacen

posible la estimulación de toda la formación reticular, lo cual tiene importancia clínica.

Aunque los diferentes tipos de aferencias terminan preferentemente en ciertas zonas de la

formación reticular, no existen conexiones específicas. Por lo general una multitud de fibras

aferentes converge en una sola neurona produciendo respuestas no específicas.

Eferencias

Las eferencias de la formación reticular son a menudo difíciles de precisar dado que, en

muchos casos, se trata de tractos poli sinápticos formados tanto por fibras directas como

cruzadas.

Las proyecciones descendentes hacia la medula espinal están representadas por los tractos

retículo-espinales, de los cuales uno es medial y otro lateral.

Tracto retículo medial (O 21-3) Se origina en neuronas grandes ubicadas en la banda

intermedia a nivel del puente. Los axones son directos y descienden por fuera del tracto

cortico-espinal ventral y por detrás del tracto vestíbulo-espinal medial. Terminan

principalmente en la lámina VIII y en la porción adyacente de la lámina VII de Rexed

Tracto retículo-espinal lateral (O 21-4) Está formado por cilindroejes directos y cruzados

procedentes de neuronas localizadas en la banda intermedia a nivel bulbar. Descienden por

el cordón lateral de la médula espinal, situándose inmediatamente por delante del tracto

fascículo lateral. Este tracto termina más dorsalmente que el retículo-espinal medial, yq

que lo hace principalmente sobre la lámina VII y, en menor medida, sobre las láminas VIII y

IX. Es una vía glicinérgica y, por lo tanto, inhibidora.

Fibras

Los tractos retículo-espinales actúan, por medio de interneuronas, tanto sobre

motoneuronas α y γ como sobre neuronas sensitivas del asta posterior, Como veremos

más adelante los tractos retículo-espinales difieren funcionalmente.

Las proyecciones ascendentes de la formación reticular son muy numerosas y terminan

en el tálamo, especialmente en los núcleos intra-laminares, en el hipotálamo, en los

núcleos basales y, de manera difusa, prácticamente en toda la corteza cerebral. La

actividad de estas proyecciones es fundamental para el mantenimiento de la conciencia y

constituye el sustrato morfológico de lo que se ha denominado sistema de activación

reticular ascendente (SARA). Su activación produce el encendido de la corteza cerebral y,

por consiguiente, el estado de vigilia. Este término se emplea en sentido funcional y no

morfológico. Gran parte de las proyecciones ascendentes pertenecen a los sistemas mono-

aminonérgico y colinérgico.

CONEXIONES CON LA MÉDULA ESPINAL (B 7.9)

Las vías retículo-espinales se encuentran tanto en los cordones anteriores como en los

laterales. Brodal han señalado su rigen en el bulbo y en el puente, sobre todo en los núcleo

gigantonuclear, caudal del puente y región inferior del núcleo oral. Las fibras originadas en el

puente descienden por la parte media del cordón superior de la médula, por el mismo lado de

su origen, mientras que las bulbares ocupan los cordones laterales y son tanto directas como

cruzadas.

Las fibras espino reticulares tienen su origen en células de distintos niveles medulares y

terminan difusamente en todos los núcleos reticulares. Además, ellos reciben colaterales de

otros fascículos ascendentes, en especial de los espinotalámicos

CONEXIONES CON EL TRONCO ENCEFÁLICO

La organización de la formación reticular sugiere que una solo neurona reticular puede

transmitir impulsos en dirección caudal y rostral, puede ejercer sus influencias localmente y a

distancia y los impulsos pueden ser conducidos con rapidez (axón primario) y con lentitud

(mediante sinapsis colaterales)

Bulbo Raquídeo

La formación reticular del tronco del encéfalo comienza en el bulbo. Los núcleos reticulares

presentes en este nivel son el núcleo reticular lateral del bulbo y el núcleo reticular ventral

Conexiones

(C 5.6). En los niveles meso olivares, el núcleo reticular giganto celular ocupa el área dorsal

y medial al complejo olivar inferior. (C 5.12). Como lo implica su nombre, tiene grandes

células características, pero también posee muchas células de medianas dimensiones y

pequeñas. Este núcleo ocupa los dos tercios mediales de la formación reticular y se

extiende hasta la unión bulbo-protuberancial.

El núcleo reticular parvo-celular es una agrupación de pequeñas células localizadas

postero-lateralmente, mediales con respecto al núcleo trigémino-espinal y anterior en

relación con los núcleos vestibulares. Este núcleo, que ocupa aproximadamente el tercio

lateral de la formación reticular bulbar, ha sido mencionado como la parte “sensitiva” porque

recibe colaterales de vías sensitivas secundarias.

Los núcleos reticulares paramedianos consisten en varios grupos nucleares pequeños que

se encuentran próximos a las fibras del fascículo longitudinal medial y el lemnisco medial, y

a veces, están situados entre ellas. Estas neuronas reticulares proyectan la mayoría de sus

fibras hacia el vermis cerebeloso.

En esencia, la formación reticular del bulbo consiste en tres masaas nucleares principales:

un grupo nuclear reticular paremediano, un grupo central (los núcleos reticular ventral y

reticular GC) y un grupo nuclear lateral que consta de los núcleos reticular lateral y reticular

parvo celular.

Las fibras aferentes que se proyectan a la formación reticulat del bulbo se originan enn

lamédula espinal en los núcleos sensitivos secundarios de los nervis craneales, y en la

corteza cerebral y en los núcleos cerebelosos profundos. Las fibras espino reticulares

ascienden en el cordón antero lateral y terminanen las porciones caudal y lateral de la

formación reticular del bulbo. Un número considerable de estas fibras terminan en el

núcleos reticular GC, aunque algunas se proyectan havia partes más rstrales de la

formación reticular. Las fibras colaterales de las neuronas secundarias sensoriales de los

núcleos de los ervios craneales ( fibras auditivas, vestibulares, trigeminales y viscerales) se

proyectan el núcleo reticular parvo celular.

Las fibras cerebelo reticulares terminan principalmente en los núcleos reticulares par

medianos. Estas proyecciones reticulares se originan en los núcleos del techo y dentado.

Los núcleos reticulares para medianos forman parte de un sistema de retroalimentación, ya

que proyectan y reciben fibras del cerebelo.

Las fibras cortico reticulares se originan en amplias áreas de la corteza, pero el mayor

número de estas fibras proviene de pareas sensorio motoras. La mayor parte de estas

fibras terminan en porciones de la formación reticular de la protuberancia y el bulbo. Son

cruzadas y directas. Las regiones de la formación reticular del tronco del encéfalo que

reciben fibras cortico reticulares dan origen a fibras retículo espinal. En los núcleos

reticulares convergen impulsos de una amplia variedad de procedencias. La máxima

superposición de fibras en la formación reticular bulbar, que da origen a un gran número de

axones largos ascendentes y descendentes.

Las fibras eferentes proviene de los dos tercios mediales de la FR del bulbo, que

corresponde al núcleo reticular GC; esta masa nuclear da rigen a fibras largas ascendentes

y descendentes. Las fibras ascendentes de esta masa nuclear ascienden en el haz central

de la calota, son directas y termina principalmente en porciones de los núcleos intra

laminares talámicos. Este sistema desempeña una importante función en el mecanismo del

despertar del sueño. Las fibras descendentes de esta región medial de la FR dan origen a

los haces retículo espinales que son bilaterales pero de predominio directo (C 4.14). Los

axones de las neuronas reticulares del bulbo forman proyecciones retículo espinales

descendentes largas que proporcionan colaterales a todos los niveles espinales y

proyecciones más cortas sólo a los segmentos espinales cervicales. La estimulación de la

parte rostral y dorsal del núcleo reticular GC y regiones de la FR caudal de la protuberancia

producen potenciales post sinápticos excitadores mono-sinápticos en las neuronas motoras

que inervan los músculos axiales del cuello y la espalda. La estimulación de la FR caudal y

medial del bulbo produce potenciales post sinápticos en las neuronas motoras de todos los

niveles. De esta manera, la FR del bulbo se puede dividir en una región facilitadora dorso

rostral y una zona caudal inhibidora. Las neuronas de esta área “efectora” de la formación

reticular del bulbo reciben proyecciones de células del núcleo reticular PC. Se considera

que esta última región reticular tiene fx de recepción o asociación, mientras que la región

reticular más medial, de mayor tamaño, está organizada para ejercer influencias efectoras a

nivel medular y a niveles superiores del tronco del encéfalo.

Núcleos del rafe (C 5.13)

Las fibras que se originan en las células de los núcleo del rafe tienen un amplia distribución

en el neuroeje y liberan serotonina en sus terminaciones. En el bulbo, las neuronas

serotoninérgicas se encuentran en los núcleos magno oscuro y pálido del rafe, que dan

origen a proyecciones espinales descendentes. Las células del núcleo magno del rafe dan

origen a proyecciones espinales bilaterales que descienden en el cordón dorso-lateral y

terminan en su mayoría en las láminas I y II. La estimulación del núcleo magno del rafe

produce un efecto analgésico mediante una acción inhibidora sobre las neuronas de las

láminas I y II en las partes caudales del núcleo trigémino espinal y en el asta espina dorsal.

Los NT que intervienen en la modulación del dolor son probablemente múltiples y parecen

actuar sobre interneuronas nociceptivas y neuronas que dan origen a vías del dolor

(neuronas del haz espino-talámico).

Puente

Dos masas nucleares, el núcleo reticular protuberancial caudal y el oral, componen el

volumen de la formación reticular protuberancial. La parte caudal, que sustituye al NR GC

del bulbo, se extiende en dirección rostral hasta el nivel del núcleo motor del trigémino. La

parte oral se extiende en dirección rostral al mesencéfalo caudal, donde carece de límites

definidos. Las células de la FRP dan origen a fibras retículo-espinal directo, las cuales

descienden en el tronco encefálico como componente del fascículo longitudinal medial.

Otras células dan origen a fibras que ascienden como parte del haz central de la calota.

Muchas células poseen axones que se bifurcan en ramas que se proyectan en dirección

rostral y caudal. Las fibras ascendentes de la formación reticular protuberancial se

proyectan a través del fascículo central de la calota hacia los núcleos talámicos intra-

laminares. Los impulsos que pasan a estos núcleos talámicos influyen de manera

acentuada sobre la actividad eléctrica de amplias áreas de la corteza cerebral.

Otros núcleos reticulares presentes en los niveles pontinos son el retículo-tegmentario y el

central superior. El núcleo retículo-tegmentario se encuentra próximo al rafe medio dorsal

en relación con el lemnisco medial y se lo considera un grupo nuclear protuberancial

desplazado hacia la calota. El núcleo central superior se desenvuelve en el rafe medio, se

agranda a nivel del istmo, y se le conoce como núcleo medio del rafe.

Núcleos del rafe

La protuberancia y el bulbo contienen grupos celulares en el rafe medio que pertenecen a

la formación reticular. El núcleo central inferior parece en el rafe medio, en la unión de la

protuberancia con el bulbo y representa la parte rostral del núcleo magno del rafe. El núcleo

protuberancial del rafe consiste en varios grupos celulares de localización dorsal y rostral

con respecto al núcleo central inferior. La extensión rostral de los núcleos protuberanciales

del rafe es el núcleo central superior, también conocido como núcleo medio del rafe (C

6.27). Las fibras cruzadas del pedúnculo cerebeloso superior atraviesan porciones del

núcleo central superior. Los núcleos dorsales del rafe son pares y se encuentran a cada

lado del rafe, en la sustancia gris pero acueductal anterior, en situación dorsal con respecto

a los fascículos longitudinales mediales.

Las principales fibras ascendentes se originan en cuerpos celulares que contienen

serotonina, localizados en los núcleos dorsal del rafe y central superior. La principal vía

ascendente de los núcleos rostrales del rafe pasa a través del área tegmentaria ventral y se

une con el fascículo prosencefálico medial en el hipotálamo lateral. Las fibras que salen de

este haz ascendente principal ingresan a la sustancia negra, los núcleos talámicos intra-

laminares, la estría terminal, el septum y la cápsula interna. Las proyecciones más rostrales

terminan principalmente en el lóbulo frontal, aunque algunas fibras se distribuyen por toda

la neo-corteza. El núcleo dorsal del rafe inerva de manera selectiva la sustancia negra, el

cuerpo geniculado lateral, el neo-estriado, el lóbulo piriforme, el bulbo olfatorio y el complejo

nuclear amigdalino. El núcleo central superior está asociado en particular con fibras

serotoninérgicas que se proyectan al núcleo inter-peduncular, los cuerpos mamilares y la

formación del hipocampo. Las proyecciones ascendentes de los núcleos caudales del rafe

son menos numerosas y se distribuyen en el tubérculo cuadragémino superior, el pretectum

y los núcleos de la comisura posterior. Las vías serotoninérgicas ascendentes del núcleo

central superior se proyectan principalmente a las estructuras mesolímbicas, como el

hipocampo y los núcleos septales, mientras que el núcleo dorsal del rafe envía sus

proyecciones importantes hacia el neoestriado y la sustancia negra. Las proyecciones

ascendentes de las células de los núcleos del rafe son principalmente ipsilaterales.

El núcleo central superior da origen a proyecciones descendnetes hacia el cerebelo a

través del pedcúnculo cerebelo medio, el locus ceruleus y grandes rehiones de la FRP. Las

eestructuras que reciben eferentes del núcleo magno del rafe comprenden los núcleos

motor dorsal del vago, solitario y trigémino-espinal. La serotonina y los núcleos del rafe ha

sido implicados en la regulación del sueño, el humor, la conducta agresiva y diversas

funciones neuro-endocrinas. Cuando dormimos, las neuronas del rafe descargan de

manera lenta, y dejan de descargar durante e sueño de movimiento oculares rápidos.

Se ha considerado que las neuronas que contienen serotonina y las que contienen

noradrenalina en la FR desempeñan funciones activas en los mecanismos que controlan

los estados de sueño. La inhibición de la síntesis de serotonina o la destrucción de las

neuronas que contienen serotonina en el sistema del rafe que conduce al insomnio, La

serótina puede estar implicada en el mecanismo neural relacionado con el denominado

sueño lento, un estado caracterizado por un electroencefalograma de ondas lentas y picos.

Además, la serotonina puede tener efectos sobre células del locus ceruleus que

desencadenan el llamado sueño paradójico. El sueño paradójico se caracteriza por: la

abolición del tono muscular antigravitatorio. La disminución de la presión arterial,

bradicardia y respiración irregular. Accesos de movimientos oculares rápidos y EEG

semejante al del estado de vigilia. Las lesiones bilaterales del locus ceruleus en los

animales causan una supresión selectiva del sueño paradójico durante alrededor de dos

semanas, luego de las cuales retornan a un estado próximo a la normalidad.

Mesencéfalo

La FR del mesencéfalo es menos extensa que la de la protuberancia. Aunque el núcleo rjo

forma parte de la FR. Se reconocen tres núcleos reticulares principales: cuneiforme,

subcuneiforme, y núcleo protuberancial de la calota.

El núcleo pedúnculo protuberancial se encuentra en la parte lateral de la calota, en relación

ventral con respecto el tubérculo cuadragémino inferior. Las fibras del pedúnculo

cerebeloso superior atraviesan este núcleo en su trayecto en dirección ventro medial hacia

su decusación. El núcleo pedúnculo protuberancial recibe impulsos de múltiples

procedencias que comprenden: la corteza cerebral, el segmento medial del pálido y la parte

reticular de la sustancia negra. Las células de la parte compacta del núcleo pedúnculo

protuberancial son fuertemente colinérgicas, pero las células adyacentes tienen otros NT.

Este núcleo se encuentra en una región que al ser estimulada da lugar a movimientos de

archa. Esta región se denomina “centro locomotor”.

Los núcleos cuneiforme y subcuneiforme se encuentran en situación ventral con respecto a

la región tectal y dorsal en relación al núcleo pedúnculo protuberancial, y se extienden en

dirección rostral. Las fibras del haz central de la calota se encuentran en localización medial

con respecto a estos núcleos reticulares. El núcleo interpeduncular, compuesto por células

pequeñas, se encuentra en la línea media, dorsal a la fosa inter peduncular. Este núcleo

recibe fibras de los núcleos de la habénula a través del fascículo a través del fascículo

retroflexo.

SISTEMA RETICULAR ASCENDENTE

Se conoce con este nombre a un conjunto de fibras que ascienden desde distintos núcleos

reticulares del tallo cerebral hasta el diencéfalo y la corteza. En el tallo cerebral forman parte

del fascículo tegmental central; a nivel del diencéfalo, unas terminan en los núcleos

intralaminares y otras en distintos núcleos del hipotálamo; otras ascienden desde el área

hipotalámica lateral hasta la corteza. El sistema reticular ascendente ejerce su acción sobre

amplias áreas de la corteza y se manifiesta tanto en los estados de conciencia como en la

actividad eléctrica cortical.

CONEXIONES CON EL CEREBELO

Son tanto aferentes como eferentes. Según Brodal, las fibras retículo cerebelosas se originan,

en especial, en los núcleos lateral y Paramediano del bulbo y del núcleo tegmento póntico de

la protuberancia. A su vez, las fibras cerebelo-reticulares provenientes de los núcleos

centrales, y principalmente del núcleo fastigial, se distribuyen ampliamente en los distintos

núcleos reticulares.

Tracto retículo-cerebeloso.- se origina en núcleos de la formación reticular bulbar y póntica.

Está formado por fibras directas y cruzadas que penetran en el cerebelo por el pedúnculo

cerebeloso inferior. Aporta información compleja, tan cutánea del tronco y de las extremidades

como procedente de la corteza cerebral y de otros puntos del SNC. Alcanza el espino-

cerebelo y también envía aferencias al cerebro cerebelo.

CONEXIONES CORTICO RETICULARES

Se originan en distintas áreas de la corteza, pero principalmente en las regiones centrales

sensitivas y motoras. Se distribuyen bilateralmente y terminan sobre todo en los núcleos del

bulbo y del puente. Especial mención merecen las conexiones que recibe la corteza entorrinal,

el hipocampo y la región septal. Algunas de estas fibras llegan al tallo cerebral por la porción

ventral del diencéfalo (área hipotalámica lateral), mientras que otras forman parte de la estría

medular del tálamo y del fascículo retroreflexo.

OTRAS CONEXIONES DE LOS NÚCLEOS RETICULARES

La formación reticular tiene además conexiones con los sistemas sensoriales, como en el

visual-a través del colículo superior, con los núcleos cocleares y vestibulares, con los núcleos

del sistema extrapiramidal y con las vías propio y exteroreceptivas.

Ya hemos señalado que la formación reticular interviene en la regulación y control de diferentes

funciones, las más importantes de las cuales son las funciones motoras, formación reticular y

movimientos oculares, funciones visuales, funciones sensitivas y conciencia.

Formación Reticular: Vigilia Y Sueño

Funciones

Hemos visto que ciertas formaciones reticulares del tronco encefálico constituyen el

centro activador del sistema nervioso central, manteniéndolo en estado de vigilancia y

vigilia.

La vigilia se caracteriza porque el electroencefalograma (EEG) está desincronizado; es

decir, muestra un patrón de actividad eléctrica rápida (mayor de 20 Hz) y de bajo voltaje.

Además, el individuo es capaz de captar información del medio ambiente y de responder

de forma adecuada a dicha información. Durante el sueño, el EEG muestra un trazado

sincrónico que se caracteriza por una actividad eléctrica lenta de alto voltaje. Durante el

sueño, hay períodos en que el EEF se desincroniza. En estas fases se producen

movimientos oculares rápidos. Durante los períodos de desincronización, denominados

de sueño REM, se producen las imágenes oníricas que conocemos como ensoñación.

La vigilia alterna con el sueño y los trabajos de estos últimos años han demostrado que

estas mismas formaciones reticulares son también el origen de los impulsos inhibidores

que provocan el sueño; precisemos que existen dos clases de sueño sucesivas; el

sueño lento y el sueño paradójico. Mientras que la actividad eléctrica del cerebro

disminuya en el transcurso del primero, aumenta en el curso del segundo como durante

el estado de vigilia, lo que justifica la denominación de sueño paradójica.

En el mecanismo del sueño están implicados numerosos núcleos reticulares (R 183).

Los núcleos del rafe del puente, la parte superior de los núcleos pontinos (núcleo

reticular rostral del puente o núcleo reticular oral del puente) inhiben los mecanismos del

despertar, el diencéfalo y la corteza cerebral. Estos núcleos serían el origen del

adormecimiento, del sueño lento, relativamente superficial y en el que no se sueña.

Los núcleos del rafe de la médula oblongada y los núcleos pontinos inferiores (núcleo

reticular caudal del pente) ehercen más tarde su acción, activando los núcleos motores

del globo ocular (se observan entonces bajo los parapados los movimientos del globo

ocular). Un pqueño núcleo del puente, el locus cerúleo, participaría en la producción de

los sueños que acompañan al sueño paradójico.

Em el mecanismo del sueño, una priera oleada de impulsos parte de los centros del

sueño lento, una segunda oleada parte de los centros del sueño paradójico. Cuando

estos impulsos agotan sus efectos, los estímulos sensoriales son capaces de determinar

de nuevo un efecto activador que alcanza por medio de la formación reticular

diencefálica, que la devuelva a la vida activa consciente: el despertar.

Estas formaciones no conducen impulsos específicos, es decir, mensajes sensitivos o

motores; su papel es otro: dirigen a los centros vegetativos y finalmente regulan la

actividad de los centros motores vecinos o subyacentes. Este papel múltiple y complejo

no puede ser reservado a un único engranaje, pero sí a un conjunto de ellos, cuyo papel

cnsiste en asociar y cobinar los datos procedentesde todaspartes. Aspi, el cerebeo, el

cuerpo estriado, el núcleo rojo, los núcleos del techo del mesencéfalo, los núcleos

vestibulares, la corteza cerebral y las colaterales de las grandes vías proporcionan las

informaciones a la formación reticular. Ësta las traduce en una información única para

los pisos de rececpción y ejecución.

El nivel de consciencia representa la suma de toda la actividad de la corteza cerebral y

de las interacciones dela corteza con el tálamo. La formación reticular es, por medio del

SARA, responsable de la regulación y modulación de la ritmicidad de las interacciones

entre el tálamo y la corteza cerebral y, por lo tanto, desempeña un papel decisivo en la

oscilación vigilia-sueño. La lesión del SARA, que se produce en las secciones

transversales del tronco del encéfalo por encima del colículo inferior, produce el coma

que es un estado de pérdida de la conciencia con incapacidad para responder a los

estímulos externos.

Funciones motoras

La formación reticular regula la actividad de otros sistemas motores. Además, es capaz

de originar respuestas motoras estereotipadas y diversos reflejos.

Los tractos retículo-espinales (bandas intermedia) constituyen una especia de vía

alternativa al tracto cortico-espinal. Los impulsos motores, originados en la corteza

motora como en otras zonas cerebrales, que llegan a la formación reticular, pueden

descargarse hacia las motoneuronas de la médula espinal. El tracto retículo-espinal

medial está implicado en el control de movimientos posturales, facilitando las

motoneuronas que inervan los músculos axiales y produciendo respuestas extensores

en los músculos de las extremidades inferiores. Así, su estimulación produce respuestas

que intentan mantener la postura erguida. También es capaz de provocar movimientos

estereotipados de las extremidades. La estimulación del tracto retículo-espinal lateral

provoca atonía y parece desempeñar un papel importante en el sueño REM.

Las neuronas de la banda lateral, que se extienden desde los núcleos del hipogloso y

ambiguo hasta el núcleo del facial y el núcleo motor del trigémino, participan en la

coordinación de las respuestas motoras realizadas por las neuronas de estos núcleos.

Las más importantes son los movimientos de masticación, los de la lengua y los labios

que se realizan durante la ingestión de alimentos, y las expresiones emocionales

faciales, en especial la sonrisa y el llanto.

Además de las funciones específicas en la regulación motora, la formación reticular

interviene de manera indirecta en el movimiento, ya que las actividades motoras

voluntarias sólo pueden realizarse n estado consciente. La formación reticular

desempeña un papel decisivo en el mantenimiento de la conciencia. Por último,

debemos recordar que la formación reticular y el cerebelo establecen conexiones entre

sí, participando de esta manera en el control motor cerebeloso.

Formación reticular y movimientos oculares (O 21-5)

Algunas zonas de la formación reticular son fundamentales para el control de los

movimientos oculares Básicamente existen dos tipos de movimientos oculares que

periten mantener enfocados los objetos en ambas fóveas: los movimientos de

convergencia y los movimientos conjugados de los ojos. En los movimientos de

convergencia los ojos se aproximan a la línea media, de tal manera que sus ejes

convergen. Este movimiento tiene lugar cuando observamos objetos próximos (durante

la lectura). En los movimientos conjugados, los ojos se desplazan en la misma dirección

y sus ejes son paralelos. El desplazamiento puede realizarse horizontalmente o

verticalmente. En unos casos se realizan lentamente: son los movimientos de rastreo o

seguimiento, destinados a mantener enfocado un objeto móvil sobre las fóveas.

Los movimientos horizontales de los ojos son realizados por los músculos rectos medial

y lateral (inervados respectivamente por los nervios oculomotor y abducen). En los

movimientos verticales participan los músculos recto superior e inferior (inervados por el

nervio oculomotor) y los músculos oblicuos superior e inferior (inervados

respectivamente por los nervios troclear y oculomotor). Son elevadores el recto superior

y el oblicuo inferior, y descensores el recto inferior y el oblicuo superior,

Los movimientos conjugados de los ojos están controlados por neuronas de la formación

reticular, agrupadas en dos “centros” denominados de la “mirada horizontal” y de la

“mirada vertical”. Cada uno de ellos es capaz de generar movimientos oculares a lo largo

de una de estas dos direcciones. El centro de la mirada horizontal se sitúa cerca del

núcleo del nervio abducens y corresponde a la banda paramedial de las porciones

pontina y bulbar alta de la formación reticular. El centro de la mirada vertical el cual se

localiza en la formación reticular mesencefálica próxima al núcleo oculomotor. Los dos

centros de la mirada se conectan de manera similar con los núcleos de los nervios que

inervan los músculos que realizan el movimiento en cuestión. En ambos casos, los

axones de las neuronas reticulares establecen sinapsis con las neuronas del núcleo más

próximo del mismo lado, es decir, el núcleo abducens en el caso del centro de la mirada

horizontal y los núcleos del oculomotor y del troclear en el del centro de la mirada

vertical. Todos estos núcleos tienen motoneuronas cuyos axones inerva las fibras de los

músculos del globo ocular, e interneuronas, cuyos axones, después de cruzarse,

terminan en los núcleos homólogos del otro lado. Estas conexiones son excitadoras para

las motoneuronas destinadas a los músculos que realizan el movimiento e inhibidoras

para los que se oponen a éste. Además, en el caso del centro de la mirada horizontal,

parte de los axones cruzados se incorporan al fascículo longitudinal medial y ascienden

para alcanzar el núcleo oculomotor que inerva el músculo recto medial contralateral.

Todas estas conexiones explican que la estimulación unilateral del centro de la mirada

produzca un desplazamiento horizontal de los ojos hacia el mismo lado.

Los centros de la mirada reciben aferencias de la corteza cerebral y del colículo superior.

Estas conexiones son muy importantes para iniciar y dirigir con precisión los

movimientos oculares. Las aferencias corticales proceden fundamentalmente del campo

motor ocular frontal, situado en la circunvolución frontal media, que controla los

movimientos voluntarios de los ojos independientemente de los estímulos visuales. La

estimulación produce movimientos sacádicos contralaterales. Las eferencias también

provienen del campo motor ocular occipital, que controla los movimientos de los ojos

ocasionados por estímulos visuales (movimientos de seguimiento). Los campos motores

oculares también se proyectan sobre el colículo superior.

Como ya sabemos, el colículo superior está formado por seis capas celulares y, además

de las aferencias corticales, recibe aferencias visuales, acústicas y somatoestésicas. Por

otro lado, el colículo superior envía eferencias cruzadas a los centros de la mirada. En el

colículo superior se integra toda la información, de tal manera que contiene mapas

topográficos superpuestos del espacio visual, sonoro y de la superficie corporal. Así, la

estimulación e un punto concreto del colículo superior producen un movimiento ocular

conjugado con una dirección, de amplitud determinada y precisa.

La parálisis de los movimientos conjugados de los ojos es siempre supranuclear y no

se acompaña de diplopía (visión doble). Existen dos zonas clave de posibles lesiones: el

fascículo longitudinal medial y el colículo superior. Las lesiones de este último son con

frecuencia debidas a tumores del cuerpo pineal. La lesión unilateral del campo ocular

frontal ocasiona incapacidad de realizar movimientos sacádicos hacia el lado opuesto.

Un hecho característico es que la mirada conjugada horizontal se dirige hacia el lado de

la lesión. Por lo general, la incapacidad es transitoria. La lesión del colículo superior

modifica la precisión, frecuencia y velocidad de los movimientos sacádicos. Sin

embargo, esta deficiencia suele mejorar con el tiempo. Se conoce con el nombre de

Síndrome de Parinaud la parálisis de la convergencia. A menudo se debe a tumores

del cuerpo pineal que comprimen la porción del mesencéfalo donde se sitúa el centro de

estos movimientos. La lesión unilateral del fascículo longitudinal medial da lugar a la

llamada oftalmoplejía internuclear, caracterizada por la incapacidad de dirigir

voluntariamente el ojo del lado afectado hacia a línea media. Sin embargo, se mantiene

el movimiento de convergencia ocular.

Funciones viscerales

La formación reticular está involucrada en respuestas viscerales diversas y en la

regulación del sistema nervioso vegetativo. Ya hemos comentado las proyecciones

ascendentes hacia el hipotálamo, centro vegetativo por excelencia. En este contexto

tiene gran importancia las neuronas de la banda externa situadas en torno a os núcleos

de origen del nervio vago. Estas neuronas participan en la coordinación de diversos

patrones de compartimento motor estereotipado en relación con las funciones viscerales

del nervio vago. Es el caso de las respuestas digestivas representadas por la deglución

y el vómito, de actividades respiratorias (regulación del ritmo respiratorio, el estornudo, la

tos o el hipo) y de respuestas cardiovasculares (reflejos barorreceptores y control del

ritmo cardiaco)

Es frecuente designar estas neuronas como centros vitales (respiratorio, cardiaco, etc.).

Sin embargo, n pueden considerarse como tales; se trata simplemente de neuronas de

la formación reticular con funciones específicas.

Funciones sensitivas

La formación reticular regula la transmisión de la información sensitiva por los tractos

ascendentes, modulando la actividad de los relés neuronales. Ya hemos señalado que

los tractos retículo-espinales terminan por medio de interneuronas sobre las neuronas

del asta posterior. Esto parece de gran importancia de la regulación de la percepción del

dolor. En este sentido, el tracto retículo-espinal lateral desempeñaría un papel especial,

ya que desempeñaría un papel especial, ya que su estimulación produce la inhibición de

a información dolorosa.